Guía de árboles de Bolivia

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Guía deArboles
de Bolivia
Editado por
TimothyJ. Killeen
Ernilia García E.
Stephan G. Beck
Publicado por
Herbario Nacional de Bolivia
Missouri Botanical Garden

Patrocinado por:
Distribuido en
America Latina
por:
Distribuido en
los Estados Unidos
y Europa por:
Impresores:
Depósito Legal:
Liga de Defensa del Medio Ambiente (LIDEMA)
Casilla 11237 - Correo Central
La Paz, Bolivia
fax: (591) 2-392321
Editorial del Instituto de Ecología
Universidad Mayor de San Andrés,
La Paz, Bolivia
fax: (591) 2-797511
Department of Publications
P.O. Box299
Sto Louis, Missouri, 63166-0299
Quipus S.R.L., La Paz, Bolivia
4-1-693-93
© Derechos Reservados 1993

INSTITUCIONES PARTICIPANTES
Museo de Historia Natural
"Noel Kempff Mercado"
Universidad Autónoma
"Gabriel René Moreno"
Casilla 702
Santa Cruz de la Sierra, Bolivia
fax: (591) 3-342317
Luzmila Arroyo Padilla
Jose Carlos Cornejo Guzmán
Margaret Fergusson Landwuest
Maday Menacho Viruez
Roberto Carlos Quevedo Sopepí
Pamela Rebolledo Garin
Teresa Ruíz de Centurión
Mario Saldias Paz
Israel Vargas Caballero
Martha Villegas Coimbra
Herbario Nacional de Bolivia
(Museo Nacional de Historia
Natural-Instituto de Ecología)
La Paz, Bolivia
fax: (591) 2-797511
Rafael Anze Martin
Stephan G. Beck
Lía R. Chávez de Michel
Isabel Galarza Mauri
Emilia García Estigarribia
Inés Hinojosa Ossio
Ramiro López Calderón
Carlos Maldonado
Carmiña Miranda M.
Monica Moraes R.
Luis Rea Romero
Renate Seidel
Esther Valenzuela Celis
Lourdes Vargas Ramirez
Elizabet-h Vargas Salazar
Herbario Nacional Forestal
"Martín Cárdenas"
Universidad Mayor de
San Simón
Casilla 538
Cochabamba, Bolivia
Carola Antezana Valera
Susana Arrázola Rivero
Margoth Atahuachi Burgos
Milton Fernandez Calatayud
René Guillen Villarroel
Enrique Gutierrez Crespo
Edwin Saravia Miranda
Gualberto Torrico Pardo
P.O. Box299
St. Louis, Missouri 63166
USA.
Timothy J. Killeen
Otros Participantes:
Jardín Botánico de Santa Cruz
Yaneth Roca de Saldias,
Roberto Vasquez
Universidad Técnica de Oruro
Natalia Huanca Cabezas
Universidad Técnica del Beni
(Riberalta)
Osear Llanque
New York Botanical Carden
Michael Nee

RECONOCIMIENTOS
El Herbario Nacional de Bolivia y el Missouri Botanical Garden expresan s11
agradecimiento a las siguientes agencias por el apoyo financiero prestado al trabajo de
investigación vinculado a este libro y a su posterior redacción e impresión.
United States Agency for International Development (AID)
PL-480/USAID/Bolivia
Cooperación Técnica Suiza (COTESU)
Sustainable Forestry Management (BOLFOR) Project
Embajada de Gran Bretaña
American Philosophical Society - Michaux Grants in Forest Botany
Lutheran Church - Missouri Synod, World Relief
Un reconocimiento especial a la Cooperación Técnica de la Repúblic'l Federal de
Alemania (GTZ) por el apoyo prestado al Herbario Nacional de Bolivia y el Instituto de
Ecología desde su inicio hasta hoy en día. Nuestro profundo agradecimiento a la Dra.
Erika Geyger, quien colaboró con nosotros durante varios años.
Variosbotánicos pertenecientesa diferentesinstitucionescientíficashanbrindadosu
valioso aporte con la revisión de los tratamientos taxonómicos y con sus sugerencias a
ésta y otras secciones del libro. Nuestro profundo agradecimiento a: T. M. Barkley
(Compositae), P. Berry (varias familias y la Clave de las Famlias), A. J. Bomstein
(Piperaceae), A. G. Gentry (Bignoniaceae), B. Holst (Myrtaceae), R Gereau (Rutaceae),
L.Landrum(Myrtaceae),M.LíbermanevegetacióndeBolivia),RLíesner(Euphorbiaceae),
A. Líevens (Leguminosae),G. P. Lewis (Leguminosae),P. A. Loizeau (Aquifoliaceae), G.
McPherson (Euphorbiaceae), J. S. Miller (Boraginaceae), R C. Moran (Cyathaceae,
Dicksoniaceae,Lophosoriaceae,Metaxyaceae),M. Nee(ClavedelasFamilias),J.J. Pipoly
(Guttiferae, Myrsinaceae), C. Reynel (Rutaceae), S. Renner (Melastomataceae), L. Rico
(Leguminosae), R Rueda (Verbenaceae), G. E. Schatz (Annonaceae, Ebenaceae), J. C.
Solomon (Cactaceae, Clave de las Familias), M. Sorbal (Myrtaceae), C. M. Taylor
(Rubiaceae), H. van der Werff (Lauraceae) y J. J. Wurdack (Melastomataceae). De igual
manera, a losespecialistasdelos diferentes grupos taxonómicos porlasdeterminaciones
de las muestras que forman la base de esta Guía.
Los editores del libro están en deuda con las siguientes personas por su asistencia
en la redacción técnica y diagramación del libro:
Marcela Arze Lía R Chávez de Michel
Angélica Velazquez
Carmiña Miranda
Cecile de Morales
Comelia Kramer
Virginia Padilla
Steve Panfil
Elizabeth Vargas
Finalmente, a todas las personas e instituciones que, de una u otra manera, han
apoyado la ejecución de este trabajo.

DAVID N. SMITH
1945-1991
El Dr. David N. Smith, Curador Asistente del Missouri Botanical Garden,
falleció en La Paz, Bolivia, e17 de febrero de 1991. Nacido en Portland, Oregon
(Estados Unidos), el Dr. Smith inició su carrera como botánico trabajando con el
Cuerpo de Paz en Guatemala y Perú. En esta época, él dedicó sus esfuerzos a los
estudios florísticos, con el fin de mejorar el manejo de las praderas naturales
altomontanas. El Dr. Smith comenzó a trabajar para el Missouri Botanical
Garden en 1982 como Investigador Asociado. Colaboró en el Proyecto Flora de
Perú y trabajó como colector de campo en diversos lugares, desde el bosque
amazónico hasta la vegetación altoandina. Recibió suPh.D. en Botánica en 1988
dela IowaStateUniversity,conla presentacióndesu tesis "LaFloray Vegetación
del Parque Nacional Huascarán, Ancash, Perú".
El Dr. Smith residió en Bolivia desde principios de 1990, donde dirigió un
proyecto para realizar un inventario florístico de la Serranía Pilón Lajas. Los
resultados de susinvestigaciones fueron de suma importancia paraidentificarel
área como una zona de alta diversidad biológica. Gracias a estos estudios fue
posible justificar la creación de un área protegida en esta zona y, después de su
fallecimiento, Pilón Lajas fue declarado "Reserva de la Biósfera". En su calidad
deInvestigadorAsociadodelHerbarioNacionaldeBolivia,elDr.Smithparticipó
enelentrenamientodevariosestudiantesy colaboróconlos profesionalesdeesta
institución para mejorar la información florística del país. La idea original para
elaborar una Guía de Arboles de Bolivia fue suya y él comenzó a reunir la
información necesaria antes de su fallecimiento.
Le sobrevive su esposa, Marianne Smith, quien colaboró con él en su trabajo
como acompañantede campo en Perú y Bolivia. El Dr. Smithfue muy respetado
por sus colegas y compañeros de trabajo por la calidad de sus investigaciones y
por su generosidad en brindar apoyo a la gente interesada en botánica. Fue un
hombre preocupado por la conservación del medio ambiente y el desarrollo de
conocimientos que permitieran el mejor uso y manejo de los recursos naturales.
Su ausencia es profundamente sentida.
iü

PREFACIO
La Guía de Arboles de Bolivia viene a ser la culminación de los esfuerzos para
comprender la maravillosa pero a la vez amenazada flora tropical sudamericana. Este
libroconstituyeelmejorresumenrealizadohastaahoradelainformaciónexistentesobre
las especies leñosas de Bolivia, y en ello radica su utilidad para quienes trabajan en
forestería, ecología y manejo de recursos naturales en Bolivia. Es también la muestra de
un magnífico trabajo conjunto entre botánicos jóvenes e instituciones de todo el país.
La Guía incluye 120 familias, 685 géneros y aproximadamente 2700 especies de
plantas leñosas. Una estimación del número de especies para Bolivia va desde 15,000
hasta 18,000 plantas vasculares (cantidad ligeramente menor que la flora de Norte
América y el norte de México!), y por analogía con otras floras tropicales se puede decir
que4,000 deesasespecies sonárboles. Esosignificaque nuestrotrabajoseencuentralejos
de estarterminadoy ponede relievelanecesidad de explorary coleccionaraún más. Los
botánicos locales se refieren a los bosques montanos y de tierras bajas como los tipos de
vegetaciónmenoscoleccionados, seguidos de cerca, quizásen contradeloesperado,por
los bosques secos y semihúmedos del centro y sur del país. Queda entonces mucho por
hacer.
A pesar de que hasta hace poco Bolivia tenía el índice de deforestación más bajo de
Sud América, el rápido crecimiento de la población humana y la creciente migración
desde las regiones andinas hacia el este han cambiado radicalmente ese panorama. El
empleo de la agricultura mecanizada en las planicies aluviales, relativamente fértiles,
cercanas a SantaCruz atenta contra unbosqueseco prácticamente desconocido desde'el
punto de vista botánico. La extracción de madera a lo largo del país utiliza métodos
obsoletos y con frecuencia destructivos, haciendo que el manejo sostenible de los
bosques permanezca como una esperanza lejana. Sin embargo, pese a los factores en
contra, Bolivia ha empezado a dar importantes pasos para el conocimiento y la
conservación de sus recursos bióticos. La sociedad en su conjunto está conciente de la
necesidadde preservar estos recursos para lasfuturas generaciones. La Guía de Arboles
de Bolivia será una invaluable fuente de información que apoyará la conservación y un
manejo forestal adecuado y efectivo.
Es encomiable lalabor de los autores y editores de este libro por la excelente calidad
del trabajorealizado. Elproyecto para elaborar esta Guía fue diseñado enprincipiopara
capacitar a dinámicos pero poco experimentados botánicos jóvenes en Bolivia, y ellos
han respondido más allá de lo esperado produciendo una destacada obra de consulta
que dice mucho de su propia capacidad y determinación. Este esfuerzo es de vital
importancia para el futuro de las comunidades biológicas de Bolivia, tan maravillosas
como diversas, así como del conjunto humano que depende de ellas.
Peter H. Raven
Director,
iv

PRESENTACION
Esta obra es altamente significativa si consideramos el desarrollo que ha tenido la
Botánica en América Latina en los últimos años. Es una muestra de capacidad de 35
botánicos jóvenes que trabajan en condiciones todavía limitadas, en un país donde hace
unos diez años apenas habían profesionales en esta rama de la ciencia.
Además de los incuestionables beneficios de suuso práctico, estaGuía seráun factor
multiplicador de recursos humanos. Si bien será una obra de referencia para el uso
racionaldelos recursos de los bosques y deconsulta para los proyectos de conservación,
será, además un texto que se utilice en la formación de nuevos profesionales.
Esta Guía es una prueba tangible de lo que se puede lograr cuando la cooperación
internacional se une al trabajo conjunto de las instituciones nacionales y al esfuerzo de
sus técnicos. Todos ellos merecen ser elogiados. Por un lado, tenemos el deseo de
aprender y de trabajar de profesionales prometedores de un país en vías de desarrollo;
por otro lado, están las instituciones y agencias relacionadas a través de convenios y
acuerdos formales, junto con el apoyo informal de especialistas del exterior. Se debe
destacar además del trabajo de las intituciones bolivianas, el apoyo del Missouri
Botanical Garden y de la GTZ.
El esfuerzo y la dedicación personal de los responsables de este proyecto darán
nuevosfrutos. Todavíaqueda muchoporexplorary estudiardelaenormebiodiversidad
existente en Bolivia. Esta publicaciónes de gran importancia para la ejecución de esta
tarea, siendo que los propios autores y sus estudiantes se encargarán de desactualizarla
en un plazo relativamente corto como consecuencia de su uso.
No debemos descontar el hecho de que la Guía será utilizada por profesionales de
los países vecinos, en los que también existe ausencia de literatura, principalmente en
español y de precio accesible. Como consecuencia de los resultados positivos de la
inversión de las instituciones y agencias involucradas, tanto como de los conocimientos
científicos e intelectuales de los investigadores, esta obra podrá servir de ejemplo y de
estímulo para la realización de proyectos semejantes en otras regiones y países del
continente.
Paulo G. Windisch
Presidente
Organización Rora Neotrópica
v

TABLA DE CONTENIDOS
Instituciones Participantes
Reconocimientos
Dedicatoria a Dr. David N. Smith
Prefacio
Presentación
Tabla de Contenidos
Introducción
Vegetación de Bolivia
s. G. Beck, T. J. Killeen & E. García E.
Sistema de Clasificación
M. Maraes R.
Clave de las Familias
T. J. Killeen
Tratamientos Taxonómicos
Anexos
Bibliografía General
Mapas Políticos de Bolivia y sus Departamentos
Glosario Ilustrado
Indice de nombres científicos - nombres vernaculares
Indice de nombres vernaculares - nombres científicos
Indice General
ii
iii
iv
v
vi
1
6
24
31
75
827
833
844
869
894
919
vi

Introducción
INTRODUCCION
Bolivia está ubicada en el centro de Sud América y, debido a su topografía variable
y su ubicación en una zona de transición climática, el país cuenta con una gran variedad
de formaciones vegetales. Consecuentemente, la flora y fauna son diversas, con
elementosde bosques húmedos tropicales, vegetaciónandina, sabanas de diversos tipos
y matorrales xerofíticos de regiones (sub)tropicales.
Actualmente,Boliviatieneundesarrolloacelerado,elcualocasiona cambios eneluso
de la tierra envarias partes de la nación. Estas actividades están causando la destrucción
de miles de hectáreas de bosques y otros ecosistemas. En Bolivia, la mayoría de la
población humana es campesina y tiene una estrecha relación con el medio ambiente.
Muchas personas dependen en forma directa para su subsistencia de los recursos
naturales, tales como agua, suelos, vida silvestre y los productos de las plantas. La
protección del medio ambiente no implica la paralización del desarrollo, más bien se
requiere su racionalización tomando encuenta los factores ambientales para determinar
el uso más apropiado de la tierra. Un plan de manejo debe incorporar criterios que
garanticen la integridad de los ecosistemas y promuevan el uso múltiple de los recursos
naturales. Para desarrollar un plan de esta naturaleza es necesario realizar inventarios
de los recursos biológicos existentes. Bolivia es el país menos explorado en el continente
de sudamericano y existen todavía grandes extensiones de tierra poco alteradas. Estas
áreas son prioritarias para los a inventariosbiológicos, porquecuentancon la diversidad
biológica más alta del país.
La Guía de Arboles de Bolivia busca mejorar el conocimiento sobre los recursos
florísticos, especialmente forestales, en todo el país. El objetivo principal es producir un
texto de consulta y referencia para facilitar y mejorar los inventarios botánicos y
forestales en las diferentes regiones. Comprende breves descripciones taxonómicas y
claves diagnósticas para familias y géneros, además de una lista de todas las especies
arbóreas coleccionadas hasta ahora en Bolivia. Incluye también numerosos arbustos
nativos de áreas con crecimiento arbóreo restringido, como las sabanas húmedas, los
valles interandinos y la zona altoandina. Un componente importante es el resumen de
los usos actuales y/o potenciales de las especies árboreas junto con los nombres
vemaculares originados en varias regiones. Este libro es un recurso que será utilizado
por profesionales y estudiantes para mejorar su capacidad como biólogos, forestales o
agrónomos y accesible a todos aquellos que quiera aumentar sus conocimientos sobre la
vegetación y las plantas leñosas.
Historia y Estilo de Este Libro
Este libro es el resultado del trabajo conjunto de un equipo de botánicos bolivianos
y extranjeros. El Dr. David N. Smith comenzó este esfuerzo en 1990 cuando elaboró una
lista preliminar de las especies arbóreas de Bolivia. Después de su deceso, se decidió
terminar su trabajo, ampliándolo a través de la intervención de los herbarios y de
personas particulares. Los participantes, en su mayoría, tenían poca experiencia en
taxonomía y, con algunas excepciones, no tenían un conocimiento especializado en la
1

Guía de Arboles de Bolivia
sistemática de una familia en particular. Cada participante se encargó de estudiar las
familias seleccionadassegúnsupropiointerésy deescribirloscapítuloscorrespondientes.
La finalidad de este libro, entonces, no fue solamente realizar un esfuerzo para juntar
información y repartirla a la comunidad cientifica, sino que también sirvió como un
proyecto dc ci1trenamiento para botánicos jóvenes.
La descripción de cada familia tiene un marco de referencia mundial, es decir,
contempla tuda la diversidad que existe en la familia incluyendo especies no arbóreas,
además de taxa que no se encuentran en Bolivia. En su mayoría, los participantes han
consultado ia" obras de Cronquist (1981), Heywood (1979), Hutchinson (1967, 1968,
1973), Dahlgren et al. (1985), Engler & Prantl (1894-1897) y Melchior (1964) para elaborar
estasdescripCIOnes. Especialmenteútiles fueron loslibros publicados encastellano, tales
como Aristeguieta (1973), Cabrera & Zardini (1978), Dimitri (1978, 1980), Boelcke (1981)
y Jimenez (1':184). Las descripciones de las familias tienen un formato tradicional con
énfasis en las características morfológicas macroscópicas. Cada descripción es seguida
por algunos comentarios relacionados a los usos importantes y su distribución en los
ecosistemas del mundo. Si la familia es fácilmente confundida con otras, se detallan las
características que la distinguen.
Lasdescripciones de los géneros resumen solamente algunas características,que son
variables en cada familia. Los autores han utilizado varias fuentes bibliográficas para
estas descripciones, recurriendo con frecuencia a las publicaciones dedicadas a los
árboles de paises Neotropicales, tales como Digilio & Legname (1966), Holdrige &
Poveda (1973), Little et al. (1974), Aristeguieta (1973), Legname (1982), Toledo (1978),
López et al. (1989), Ortega et al. (1989), Pennington (1988) YSpichiger et al. (1989, 1990).
Además, fueron utilizadas las obras florísticas para Perú (Macbride et al. 1936-1982),
Panamá (Woodson et al. 1943-1980), Ecuador (Harling & Sparre 1974-1986; Harling &
Anderson 1986-1990; Dodson & Gentry 1978; Dodson et al. 1985), Paraguay (Spichiger
et al. 1983-1992) y las floras regionales de Argentina (Burkart, 1969, 1974, 1979; Burkart
et al., 1987; Cabrera 1965-1970; Cabrera, 1977,1978,1983). En los casos donde existen
tratamientos en la serie de monografías de Flora Neotropica, las descripciones del
presentelibrovienena serunresumendeesas publicaciones. Algunosdelosparticipantes
han tratado de dar énfasis a las características vegetativas en sus descripciones y porello
se han basado en Gentry (1993). Además de estas obras, utilizadas por casi todo los
participantes, se han consultado publicaciones sobre géneros particulares, por lo que
cada tratamiento lleva una bibliografía adjunta que cita informes o publicaciones
estrictamente relacionados con esa familia.
El listado de especies y sus anotaciones sebasa en las muestras que se encuentran en
loscuatroherbarios del país: el Herbario Nacionalde Bolivia (LPB) enLaPaz, elHerbario
Nacional Forestal "Martín Cárdenas" (BOLV) en Cochabamba, el Museo de Historia
Natural "Noel KempffMercado" (USZ) enSantaCruz y elJardín Botánico de SantaCruz
GBSC), también de Santa Cruz. Estos herbarios son instituciones jóvenes y contienen
solamente las muestras que fueron obtenidas durante los últimos 15 años. El Herbario
Nacional de Bolivia fundado en 1984, cuenta con aproximadamente 50,000 muestras
2

Introducción
montadas, mientras que los tres restantes tienen entre 10,000 y 15,000 especímenes cada
uno. En algunos casos, existen especies registradas para Boliviaque nose encuentran en
las colecciones nacionales. En su mayoría, son muestras coleccionadas antes de 1979 y
están citadas en monografías o publicaciones florísticas referidas a Bolivia como las de
Britton (1888-1896), Rusby (1893-1896, 1907, 1910-1912, 1920, 1922, 1927, 1934), Kuntze
(1898), Herzog (1909, 1913-1922, 1923) YFoster (1958).
La lista anotada de especies lleva algunos datos puntuales sobre la morfología yI o
"caracteres-truco" para ayudaral usuario a distinguirlas. Se citanalgunos sinónimos de
los nombres científicos; aunque se debe destacar que esa lista de sinónimos no es
completa y corresponde solamente a los nombres que aparecen en el catalogo de Foster
(1958) o a los casos donde es importante aclarar cual es el nombre científico válido. Los
nombres vemaculares aparecen después de los nombres científicos junto con los
Departamentos donde se empleanyIolalenguaindígenadeorigen. También, sereporta
su fenología en Bolivia (fechas de colecciones en estado de floración o fructificación) y
una compilación delas formaciones vegetalesdondelaespecieha sidocoleccionada, con
su rango altitudinal. Se debe señalar que los autores, en la mayoría de los casos, han
utilizadouna terminologíaestandarizadaparalasformaciones vegetalesenBolivia. Esta
terminología fue desarrollada porloseditores y está explicada en elpróximocapítulo de
este libro.
Para cada especie se incorpora la cita desólo algunas muestras seleccionadas, conun
ejemplarporDepartamentoyelacrónimoosímbolodelosherbariosdondeseencuentran
depositadas. El Herbario Nacional de Bolivia está citado en la mayoria de los casos, ya
que es el herbario más completo de Bolivia y es el depositario de los duplicados
aportados por botánicos nacionales y extranjeros. Los botánicos visitantes, en general,
coleccionan varias réplicas y llevan al menos un ejemplar a su institución propia. El
Herbario Nacional de Bolivia cuenta con muchas colecciones identificadas por
especialistas, quienes han recibido duplicadosa través de donación para determinación
o de canje; en estos casos, también está citada la institución del especialista. En algunos
casos excepcionales se cita también los herbarios donde están depositados los tipos
(holotipo e isotipo) de lasespecies que fueron descritasa basede muestras bolivianas; se
debe destacar que este información no es completa y que solamente se incluye aquella
cuando era disponible. Los acrónimos de herbarios son los citados por el Index
Herbariorum (Holmgren et al. 1990); algunos de los más frecuentemente citados son el
Missouri Botanical Garden (MO), el New York BotanicalGarden (NY), el United States
National Herbarium de la Smithsonian Institution (US), el Field Museum of Natural
History of Chicago (F), los Royal Botanic Gardens (K), el Herbarium, Institut für
Allgemeine Botanikund BotanischerGarten, Hamburg (HBG),el InstituteofSystematic
Botany (U), el Instituto de BotánicaDarwinion (SI), el Instituto de Botánica del Nordeste
(CTES) y el Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (P).
Los comentarios sobre el uso de los árboles provienen de varias fuentes. La fuente
principal de los datos sobre usos artesanales, medicinales o no tradicionales se origína
directamente de los especímenes estudiados en los herbarios yI o publicaciones como
3

Bailey (1951), Cárdenas (1989), Pérez-Arbelaez (1956), Oblitas (1969), Garcia-Barriga
(1974, 1975), Peña (1976), Heywood (1979), Girault (1987), Bernal & Correa (1989, 1990,
1991),Correa & Bernal (1989, 1990),FAO-MONTES (1987),Morettietal. (1990), De Lucca
& Zalles (1922) y Romero (1991). Las publicaciones de Magne & Centurión (1987), Lara
(1989) y Viscarra & Lara (1992) sobre especies forestales en Bolivia son una importante
fuente de información para especies maderables. La informaciónsobre el uso que tienen
géneros y especies en otros países también ha sido incorporada, con el propósito de
incentivar un uso más amplio de los recursos bióticos de Bolivia; fuentes importantes
fueron Digilio & Legname (1966), Toledo (1978), Prance & da Silva (1975), Legname
(1982), Reitz et al. (1983), López et aL (1987) y Ortega et aL (1989).
Colecciones Importantes
Aunque Bolivia todavía no cuenta con un conocimiento adecuado de su flora, los
últimos 15 años han sido una época de crecimiento y fortalecimiento de los herbarios del
país. El trabajo desarrollado en los pasados 10 años ha producido más colecciones
botánicas que los 100añosanteriores y estas nuevas colecciones son precisamente la base
de la Guía de Arboles de Bolivia. Como en cualquier libro de esta índole, las colecciones
han sido el instrumento más importante del trabajo. Existen nombres de colectores que
se repiten con frecuencia, lo que no pasará desapercibido para el usuario. Este hecho se
debe a que algunos de ellos han realizado trabajo de campo intensivo en varias zonas de
Bolivia y sus especímenes vienen a ser representativos de lugares poco explorados y son
ejemplares fértiles, coleccionados de forma apropiada y con información sobresaliente.
También, las excursiones botánicas y proyectos de larga duración han aportado
ejemplares de ínteres. Una serie muy importante de colecciones resultó de un proyecto
forestal financiado por la Organización de Alimentos y Agricultura de la Organización
de las Naciones Unidas (FAO) entre1976y 1981 (Hartshorn, 1979). Duranteesteproyecto
un grupo de forestales (E. Meneces, W. Terceros, A. Cruz, y G. Hartshorn) se dedicó a la
realización de estudios dendrológicos, colecciones de muestras botánicas y la creación
de un Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas" (i.e., BOLV). Estas colecciones son
muy importantes porque han llenado algo del vacío de conocimiento de las especies
arbóreas de la amazonia boliviana.
Enmuchos casos,losespecímenes sonelresultadodeltrabajode botánicosextranjeros
que residen o residieron en Bolivia. El trabajo infatigable de S. Beck (LPB), J. C. Solomon
(LPB, MO) y M. Nee (JBSC, LPB, NY, USZ) ha aportado con miles de colecciones de
plantas de una variedad de habitats de varias regionesdel país. Las muestras de B. Boom
(LPB, NY) contienen importante información etnobotánica del grupo indígena Chácobo
(Boom 1986, 1987). De igual manera, las colecciones de R. T. Pennington (K, LPB, USZ),
King & Sperling (GH, NY, LPB), D. Neill (MO, LPB, QAME, USZ), D. N. Smith (BOLV,
MO, LPB, USZ) y T. J. Killeen (F, LPB, USZ) son valiosas porque fueron realizadas en
áreas poco conocidas.
A pesar del trabajo y los avances logrados en los últimos años, existen todavía
muchas especies conocidas para Bolivia que no han sido nuevamente coleccionadas
4

desde su descripción o mención original, hace varias décadas. En estos casos, se hace
referencia a las muestras citadas en publicaciones anteriores con los datos
correspondientes. Las colecciones de Miguel Bang, Otto Buchtien, Martín Cárdenas,
Theodor Herzog, Henry Hurd Rusby y José Steinbach son las más importantes en este
rubro (vease Funk & Mori, 1987).
El Futuro
Este texto es una obra preliminar y no fue posible visitar herbarios de otros países o
consultarbibliotecas más grandes para complementar la información que existe sobre la
flora de Bolivia. Está previsto publicaruna nueva versión después de los próximos cinco
años, es decir, a partir de 1998. La segunda edición tendrá un formato ampliado e
incorporará los registros de especímenes recién coleccionados y/ o determinados.
El Herbario Nacional de Bolivia tiene alrededor de 30,000 muestras no identificadas
ni montadasy, porotrolado seestánincorporandoaproximadamente5,000especímenes
poraño. Además, los herbarios deSantaCruzyCochabamba seestándesarrollando más
cadavez. Eneltranscursode los próximosañosestá previstoestablecernuevos herbarios
en Potosí, Tarija, Oruro, Sucre, Riberalta y Trinidad. El equipo humano también se está
capacitando. En 1979 no había más que dos o tres científicos bolivianos dedicados a la
botánica entodo el país, mientras que ahora participaron 35 bolivianos en la elaboración
deestelibro. Cadaañoestosbotánicosjóvenescoleccionanmiles de muestrasadicionales
en varias formaciones vegetales. Por todo eso, sobran razones para revisar y ampliar la
Guía de Arboles de Bolivia en una segunda versión.
Es esperanza de los participantes y editores que los especialistas taxonómicos se
comuniquenconsus contrapartesbolivianas paraelmejoramiento de la próxima edición
de este libro. Se invita a la comunidad internacional de botánicos para que nos envien
comentarios y sugerencias sobre el libro. Nuestra may.or necesidad es contar con datos
confiables sobre las muestras de los colectores antiguos, porlo que seagradecerá el envío
de registros (fotocopias o fotografías) de estas colecciones históricas, especialmente de
los ejemplares tipo.
Otra necesidad de todas las instituciones académicas en Bolivia es el mejoramiento
de los recursos bibliográficos. Las separata y otras publicaciones, que varias personas e
instituciones han enviado a las instituciones participantes fueron imprescindibles para
la realización de este trabajo y se espera que sea posible mantener constante esta
colaboración y contribución a nuestras bibliotecas. Más importante aún es la falta de
revistas científicas sobre Sistemática, Ciencias Forestales y Ecología. La donación de
juegos completos por parte de bibliotecas o académicos que se retiran serían formas de
ayudar en una forma concreta a los botánicos de Bolivia. Las personas o instituciones
interesados en colaborar con los herbarios bolivianos pueden hacerlo a través de
instituciones sin fines de lucro en los Estados Unidos, Canadá y Europa y así gozar
simultáneamente de reducciones impositivas.
5

VEGETACION DE BOLIVIA
Desde el siglo pasado,varios sistemas de clasificación para la vegetaciónde América
del Sur y de Bolivia han sido elaborados. El avance más grande se logró recientemente
con la interpretación de imágenes satelitarias y fotos aéreas; sin embargo, persisten las
dificultades en interpretar estas imágenes por la falta de verificación mediante
relevamientos en terreno y por la escasez de información sobre la composición florística
de las unidades vegetales identificadas con los sensores remotos. Este problema es
especialmente evidente en Bolivia, donde extensas regiones permanecen sin haber sido
exploradas. El primer mapa de ecosistemas bolivianos fue realizado utilizando el
sistema predictivo de "zonas de vida" elaborado por Holdridge (Unzueta, 1975).
Posteriormente, varios autores han clasificado la vegetación utilizando imágenes
satelitarias (Brockmann, 1978; Stolz 1978, 1981; Ellenberg, 1981; Beck, 1988; Montes de
Oca, 1989;Ribera, 1992). La siguiente descripción de las formaciones vegetales yel mapa
de la Figura 1 son un resumen del trabajo de las anteriores obras, complementado con
el conocimiento de los editores del presente libro.
Antes de entrara la descripción de cada una de las unidades se deben hacer algunas
consideraciones. En diferentes obras los autores han utilizado el término "subtropical"
para diferenciar las formaciones vegetales en el país. Tradicionalmente, la zona
"tropical" es la que abarca la faja entre el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio;
según este criterio, Bolivia queda íntegramente en lazona tropical. Pero según el criterio
climático, el trópico está delimitado por la ísoterma 18°C para el mes más frío (Koppen
& Geiger, 1936) y las zonas altoandinas son tratadas como regiones templadas o
subtropicales. Existirían entonces dos criterios para definir el trópico: uno latitudinal y
otro altitudinal y climático. La clasificación de la vegetación presentada en este libro se
basaencriteriosrelacionados másespecíficamenteconla periodicidadclimáticay deeste
modo se define el trópico como una región donde: 1) las oscilaciones de temperatura
durante el día son mayores que las variaciones anuales y 2) la diferencia en la duración
del día más largo y el más corto no es mayor a las tres horas (Lamprecht, 1990). Por lo
tanto, todas las formaciones vegetales bolivianas debenconsiderarse como formaciones
tropicales, aún los altoandinas.
Otros criterios utilizados actualmente para la clasificación de la vegetación toman en
cuenta aspectos bióticos como la fisionomia, fenología y composición florística, además,
factores abióticos como clima, sustrato, régimen de agua y piso altitudinal (Ellenberg,
1975;Huber,1993). Enlamayoríadelas formaciones vegetales de Bolivia,lainformación
florística disponible es preliminar, a pesar de que existe alguna información detallada.
Los nombres de los tipos de vegetación o formaciones hacen referencia a las formas de
vida dominantes. De este modo, bajo el término bosque se contemplan tipos de
vegetación con varios estratos de árboles, donde el estrato superior se encuentra a más
de cuatro metros de altura. Bolivia cuenta con aproximadamente 500,000 km2
de áreas
boscosas (Brockmann,1978), lagranmayoría entierras húmedas ybajas. Los matorrales
sonformacionesleñosasconunacoberturadensadearbustos yárbolesquegeneralmente
nosuperan los cuatro metros dealtura. Los matorrales tienen una importante cobertura
en el país, especialmente en zonas semiáridas como el Gran Chaco y los valles secos de
6

los Andes. Finalmente, se encuentran áreas dominadas por gramíneas y hierbas que
cuentanconárboles y arbustos aislados o reunidos en microhabitats especiales, como las
sabanas del oriente, la puna y la región altoandina. Se pueden encontrar comunidades
leñosas desde las tierras bajas (150 m) hasta los niveles altoandinos (5200 m), en áreas
inundadas por más de nueve meses al año y en áreas donde apenas caen unos 100 mm
de precipitación anual.
En Bolivia se juntan cuatro regiones fitogeográficas de Sudámerica: los Andes, la
Amazonia, el Cerrado y el Gran Chaco. Cada región puede ser dividida en varias
formaciones según criterios de clima, altitud y geomorfología. En cada una de estas
formaciones uno puede reconocer a su vez, una multitud de comunidades vegetales
segúncriteriosedáficos,estructuralesy florísticos. Enelsiguienteresumen, seconsideran
solamente las formaciones mayores, presentando algunos datos generales para orientar
al usuario de este libro. Los autores de los tratamientos taxonómico,; han intentado
utilizarestaterminologíaestandarizadaenlacitadeespeciesenlosdiferentes tratamientos
taxonómicos.
La Amazonia boliviana está dividida en tres formaciones: bosque amazónico,
bosquehúmedo de llanuray bosque húmedo del Escudo Precámbrico, deacuerdo con
su geomorfología y posición latitudinal. La región biogeográfica del Cerrado está
dividida en las sabanas de los campos cerradosy el bosque semideciduo chiquitano. El
Gran Chaco consta del bosque seco chaqueño de la planicie y el bosque serrano
chaqueño de los primeras serranias de los Andes. Las sabanas húmedas del Gran
Pantanal y los Llanos de Moxos representan un mosaico fitogeográfico de Amazonia,
Cerrado y Gran Chaco. La región Andina se divide en varias regiones de acuerdo con
los pisos altitudinales y los correspondientes cambios climáticos. En el ,;ur del país el
bosque tucumano-boliviano está ubicado sobre las cordilleras orientales, mientras que
los valles secos interandinos seubican enlazona de lluviavestigial (i.e., "rain shadow")
hacia el occidente. Hacia el norte, en los Yungas de La Paz, Cochabamba y Santa Cruz
se encuentran los bosques montanos húmedos y a mayor altitud la ceja de monte
yungueña. El altiplano, la cordillera occidental y parte de las cordilleras orientales
cuentan con formaciones denominadas puna y vegetación altoandina (Figura 1).
Bosque Amazónico
El área comprende el norte de Bolivia con los Departamentos Pando, Beni (el norte
de las Provincias Vaca Diez, Mamoré e Itenez) y La Paz (Provincia lturralde). La
geomorfología corresponde a una llanura ondulada a plana con una altitud entre 100 y
250 m; son peniplanicies de sedimentos Terciarios y Cuaternarios disectadas por valles
anchos de poca profundidad. El clima es húmedo, con 1-3 meses secos y rrecipitaciones
entre 1800y2200 mm al año; la temperatura promedio anual está entre 25c y27ºC (Salm
& Marconi, 1992).
Por lo general los bosques son siempreverdes con una estructura de tres (o más)
estratos,un doselde30 myárbolesemergenteshastade45mdealto. Las lianassondesde
comunes hasta abundantes y las epífitas, aunque presentes, no son un componente tan
impresionantecomo enlosbosques montanosobosquespluviales. Lasfamilias arbóreas
más importantes son las Leguminosae, Moraceae, Palmae, Lauraceae. Euphorbiaceae,
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• Bosque Amazónico
~':'..--,.. Bosque Humedo de Llanura
~ Bosque Húmedo del Escudo Precámbrico
11 Bosque Semideciduo Chiquitano
D Campos Cerrados
f2le.e•• Campos Amazónicos
• Bosque Seco Chaqueño
• Bosque Serrano Chaqueño
11 Sabanas Húmedas
• Bosque Montano Húmedo
~ Ceja de Monte Yungueña
,. Bosque Tucumano-Boliviano
11 Valles Secos Interandinos
Puna y Vegetación Altoandina
* Bosquecillos de Polylepis
Figura 1. Mapa de la Vegetación de Bolivia con las principales
formaciones del país.

Mapa de la Vegetación
de Bolivia
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Sapotaceae, Lecythidaceae, Annonaceae, Meliaceae, Apocynaceae, Bombacaceae,
Myristicaceae, Chrysobalanaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Olacaceae, Rutaceae y
Vochysiaceae. Se pueden diferenciar varios tipos de bosque considerando las
características edáficas, la duración de la inundación, la fisionomía, la edad y la
composición florística (Boom, 1986; Hartshorn, 1979; Pennington et al., 1989, Salm &
Marconi,1992).
El bosque alto sobre tierra firme está ubicado sobre las peniplanicies antiguas y se
caracteriza por tener una diversidad florística relativamente alta y una estructura
compleja. Típicamente los árboles tienen fustes rectos y, a menudo, aletones bien
desarrollados. Algunas especies arbóreas de la zona son Bertholletia excelsa (castaña),
Hevea brasiliensis (siringa o goma), Couratari guianenses (miso), Manilkara bidentata
(masaranduba), Apuleia leiocarpa (almendra), Dialium guianense (tamarindo del monte),
Enterolobium contortisiliquum (toco) Castilla ulei (caucho), Tachigali sp. (palo santo) y
Mezilaurus itauba(itaubaamarilla). LaspalmerasmáscomunessonAstrocaryummacrocalyx
(chonta), Iriartea deltoidea (copa)y Chelyocarpus chuco (hoja redonda); la monocotiledónea
arbórea,Phenakospermumguianensis (patujú),esuncomponenteconspicuodelavegetación
en algunas localidades.
El bosque de várzea seencuentra en losvalles anchos a lo largo de los ríos principales
en la zona y experimenta una inundación anual que varía entre 3y 8 meses de duración.
Los bosques de várzea sonmenos diversos en especies arbóreas enrelacióna los bosques
de tierra firme (Campbell et al., 1986 ), pero tienen abundantes lianas. El sotobosque es
más tupido en relación al bosque de tierra firme, con muchos claros y manchas de
vegetación secundaria, las cuales se desarrollan por la alteración causada por los ríos
(Foster, 1990). Algunas especiesarbóreas típicasson CalophyIlum brasiliense(palo maria),
Ceiba pentandra (mapajo), Theobroma speciosum (chocolatillo), Dipteryx micrantha
(almendrillo) y varias especies de Ficus (bibosi). Las palmeras más comunes son
Astrocaryum chonta (chonta), Oenocarpus mapora (bacaba) y Phytelephas macrocarpa (marfil
vegetaD.
Además, se encuentran varios tipos de palmares o bosques de palmeras dominadas
por distintas especies de palmas. Generalmente son de diversidad baja y se encuentran
en habitats con condiciones edáficas especiales. Los más comunes son los palmares de
Mauritia flexuosa (palma real), que se encuentran en áreas permanentemente anegadas
alrededor de lagunas y meandros de ríos. Los bosques de tacuara (bambú) son
dominados por Guadua spp., un género de pastos arbóreos que pueden alcanzar hasta
20 m de alto. Los bambúes son especies coloniales y forman matas densas y espinosas
en las orillas de ríos y/o manchas en medio del bosque de tierra firme.
La explotación para extraer productos no maderables, como la castaña y la goma,
tiene una larga tradición en esta región del país. El bosque amazónico cuenta con varias
especies maderables con potencial en el mercado nacional e internacional y otros
productos no-maderables como marfil vegetal, caucho y chocolate. Por su diversidad
florística, la calidad de los productos naturales y la tradición cultural de la zona, estas
formaciones ofrecen la mejor oportunidad en el país para poder desarrollar un manejo
sostenible. No obstante, existeun rítmo crecienteen la deforestación a lo largo delos ríos
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navegables y sobre la carretera principal que conecta Riberalta (Beni) y Cobija (Panda);
además las incursiones de colonizadores brasileños representan una amenaza a corto
plazo.
Bosque Húmedo de Llanura
En el centro del país se encuentran los extensos llanos húmedos del Departamento
del Beni, noroeste de Santa Cruz (Provincias Ñuflo de Chávez, Santiesteban, Sara e
Ichilo) y el noreste de la Provincia Chapare en Cochabamba. Esta planicie se compone
de suelos aluviales de origen Cuaternario; la altitud varía entre 150 y 250 m y debido al
reducido relieve, la gran mayoría de los bosques tiene un drenaje deficiente. El clima es
subhúmedo con 2-4 meses secos y la precipitación anual varía entre 1200 y 1800 mm; la
temperatura media anual es dealrededor de 25ºC (Miranda et al., 1992). La mayor parte
de lasuperficiepresentaformaciones de sabanas;noobstante, existenaproximadamente
50,000 km2
de bosques húmedos (datos derivados de CUMAT, 1992). Estos bosques
pertenecen a la región biogeográfica de la Amazonia, pero faltan varias especies típicas
delosbosquesamazónicos (anteriormentedescritos),comoHevea brasiliensisy Bertholletia
excelsa que son comunes en el norte del país. También se encuentran más especies
deciduas, a pesar de que las especies siempreverdes siguen dominando. En general,
estos bosques son menos diversos florísticamente en comparación con los bosques
amazónicos del norte del país. Las familias arbóreas mas importantes son Moraceae,
Leguminosae, Palmae, Euphorbiaceae, Meliaceae, Annonaceae, Bombacaceae,
Elaeocarpaceae, Rubiaceae, Burseracea, Guttiferae, Chrysobalanaceae y Myrísticaceae
(Foster & Wachter, 1991; Miranda et al., 1991)
La llanura presenta un complejo de bosques de altura, inundados y/o anegados. El
bosque de altura es un bosque que casi nunca se anega, con una composición florística
variable; estructuralmente similar a los bosques de tierra firme del norte. Las especies
emergentes comunes son deciduas, como Hura crepitans (ochoó), Swietenia macrophylla
(mara) y Terminalia oblonga (verdolaga), mientras que las especies del dosel tienden a ser
siempreverdes. Algunas especies comunes son Pseudolmedia laevis (nuí), Guatteria spp.,
Guarea macrophylla (trompillo), Trichilia pleeana (japunaki), Clarisia racemosa (hue-hue),
Sloanea guianensis (urucusillo), Protium sagotianum (isigo) y Pourouma guianensis
(ambaibillo). La palmas Iriartea deltoidea (copa), Bactris gasipaes (chonta de castilla) y
Jessenia bataua (majo) son comunes hasta abundantes.
Cerca a los ríos grandes, que llevanuna alta carga de sedimentos (y poreso se llaman
ríos blancos), se presenta un bosque similar a la várzea, con varias etapas sucesionales
y abundantes lianas y arbustos. Algunas especies comunes de las áreas inundadas son
Rheedia achachairu (achachairú), Salacia impressifolia (guapomó), Xylopia ligustrifolia
(piraquina),Calycophyllumspruceanum (guayabochi),Symphoniaglobulifera (resinaamarilla)
y varias especies de Ficus (bibosi). Las palmas Socratea exorrhiza (pachiubilla) y Scheelea
princeps (motacú) son más abundantes acá que en los bosques no inundados. El bosque
pantanoso es una formación que se encuentra cerca de lagunas o cauces antiguos de ríos
conaguas negras (sinunacargaaltadesedimentosperoconunagrancantidadde taninos
en solución). En contraste con los bosques cerca de los rios principales, el suelo tiene
11

mayor cantidad de humus pero pocos nutrientes disponibles debido a su pH bajo. En
general,los bosques quesedesarrollanbajoestascondicionessonflorísticamente pobres,
con especies caraterísticas como Erythrina fusca (cosorió del bajío).
Las diferentes comunidades vegetales del bosque húmedo de llanura tienen un gran
potencial como fuentes de maderas finas y es precisamente esta zona la que ha sido uno
de los focos principales para la explotación maderera en los últimos años. A pesar de la
sobreexplotación de lasespecies finas como Swietenia macrophylla (mara), existentodavía
muchos recursos forestales. En el rubro de productos secundarios, Geonoma deversa
(jatata) proporciona hojas para un techado de alta calidad comercializado enlos pueblos
y ciudades del Beni y Santa Cruz. La región ha sido afectada por la colonización y la
agricultura mecanizada en Santa Cruz y Cochabamba. Probablemente una buena parte
de estos bosques en el Beni será conservada en su estado natural a mediano plazo por el
difícil acceso y los suelos pesados; no obstante, la deforestación aumentará cerca a las
carreteras principales y caminos secundarios.
Bosque Húmedo del Escudo Precámbrico
En el extremo norte de los Provincias Ñuflo de Chávez y Velasco (Santa Cruz) y en
la Provincia Itenez (Beni) se encuentra una planicie ondulada con la presencia decolinas
y pequeñas serranías que llegan hasta 1000 m de altitud. La mayor parte de la planicie
tiene suelos derivados de gneis y otras rocas graníticas, por lo que tiene la tendencia a
formar suelos ácidos e infértiles. En los valles se encuentran suelos aluviales derivados
de sedimentos locales; a menudo son de drenaje limitado y experimentan inundaciones
estacionales. No existen datos climatológicos para esta región, pero se estima que tiene
un clima similar al del bosque húmedo de llanura. La planicie sostiene un bosque alto
y mayormente siempreverdeafín al bosqueamazónico, mientras que las serraníasllevan
sabanas en sus partes altas y bosques semideciduos en sus faldas.
Se dispone de pocos datos sobre la estructura y composición florística de esta
formación. Se justifica su separación del bosque de llanura del Beni por las diferencias
geológicas, sobre todo por la naturaleza de la roca madre. Datos preliminares indican
que las familias arbóreas más comunes son las Leguminosae, Palmae, Euphorbiaceae,
Moraceae, Anacardiaceae, Lauraceae, Apocynaceae, Bignoniaceae, Annonaceae,
Sapindaceae, Bombacaceae y Meliaceae (Saldias & Centurión, 1993; Vargas, 1993).
AlgunasespeciescomunessonSwietenia macrophylla (mara), Terminaliaoblonga(verdolaga),
Schizolobium amazonicum (serebó), Ampelocera ruizii (blanquillo), Gallesia integrifolia (ajo
ajo) y Ocotea guianensis (negrillo). Syagrus sancona (sumuque) es la palma más común de
losbosques altos y existenformaciones casipurasde Euterpeprecatoria (asaí). Enlosvalles
y en sitios con suelos pesados se encuentran Hura crepitans (ochoó), Calycophyllum
spruceanum (guayabochi) yJacaratia spinosa (gargatea); especiesque tambiéncrecenenlos
bosques similaresde la llanurabeniana (Saldias& Centurión, 1993). Sobrelafrontera con
Brasil, crece un bosque a lo largo del Río Itenez, un "río negro" caracterizado por aguas
ácidas con alta concentración de taninos y casi nada de sedimentos.
El bosque húmedo del Escudo Precámbrico fue un centro de explotación de goma
hasta principios de la década de los 50. Aunque existen reportes de Bertholletia excelsa en
la región noreste, el área no tiene reservas suficientes para abastecer una industria
12

castañera. Existe una actividad comercial intensiva de explotación de palmito a base de
Euterpe precatoria, pero no se sabe si las poblaciones de esta especie y su tasa de
regeneración natural pueden sostenerun aprovechamiento a largo plazo. Estos bosques
tienen grandes reservas de madera y actualmente se da un aprovechamiento intensivo
de especies finas. Debido a su distancia de los centros poblados, el bosque húmedo del
Precámbrico tiene la mejor posibilidad de ser conservado en su estado natural; pero, por
la misma distancia, el manejo racionalse obstaculiza por el alto costo de transporte de los
productos a los lugares de comercio nacional.
Bosque Semideciduo Chiquitano
El orienteboliviano es básicamente una zona de transición climáticay esta transición
está reflejada por un cambio gradual desde el bosque siempreverde amazónico hasta el
bosque seco del Gran Chaco. El bosque semideciduo chiquitano es una formación
situada en medio de estas dos regiones que son mejor conocidas. La formación puede
ser considerada como parte de la región biogeográfica del Cerrado y constituye un
mosaico con sabanas (campos cerrados), afloramientos rocosos y tierras húmedas
(Killeen et al., 1990; Killeen, 1993). La Chiquitanía es una zona de Santa Cruz en las
ProvinciasÑuflodeChávez, Velasco,Sandovaly elnortedeChiquitos. Lageomorfología
sobre el Escudo Precámbrico varía desde planicies onduladas hasta colinas con valles
amplios, mientras que hacia el oeste y el sur se encuentra una llanura aluvial con
sedimentos Cuaternarios. La altitud varía desde 300 hasta 1200 m en la Serranía de
Santiago, una meseta de areniscas situada 50 km al sur del Escudo Precámbrico. El clima
es subhúmedo con unos 3-5 meses secos y una precipitación promedio anual entre 1000
y 1500 mm; la temperatura promedio anual es de alrededor de 23ºC (Killeen et al. 1990;
Saldias, 1991).
El bosque más alto de la zona tiene un dosel que oscila entre 15 y 20 m de alto, con
emergentes que llegan a los 25 m de alto. La mayoría de las especies son deciduas pero
los árboles cambian sus hojas poco a poco en la época seca y el bosque nunca está
completamente desprovisto de follaje. Las familias arbóreas más importantes son las
Leguminosae, Rutaceae, Anacardiaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Phytolaccaceae,
Nyctaginaceae, Combretaceae, Moraceae y Ulmaceae. Algunas especies comunes son
Cordia alliodora (picana), Termina/ia argentea (verdolaga), Astronium urundeuva (cuchi),
Schinopsis brasiliensis (soto), Anadenanthera co/ubrina (curupaú), Tabebuia impetiginosa
(tajibo), Tabebuia chrysantha (tajibo amarillo), Cereus sp. (cacto), Phyllosty/on rhamnoides
(cuta),Aspidospermacy/indrocarpon (jichituriqui),Chorisiaspeciosa (toborochi) yMachaerium
sc/eroxy/on (morado) (Killeen et al. 1990; Killeen & Nee, 1991). El bosque de la planicie
aluvial aparentemente comparte muchas de las mismas especies, además de especies
comunes como Astronium fraxinifo/ium (cuchi), Gallesia integrifo/ia (ajo-ajo), Aspidosperma
cy/indrocarpon(jichituriqui), Bougainvilleamodesta (comomosí)yChrysophyllumgonocarpum
(aguaí chico) (Saldias, 1991).
Existen varias otras comunidades boscosas en la región de Chiquitanía. Palmares
extensos dominados por Orbignya pha/erata (cusi) se desarrollan en suelosbiendrenados
en el sector norte, cerca de Ascención de Guarayos y hacia el norte de San Ignacio de
Velasco. El cusi tiene almendras de aceite valioso, con potencial como producto
13

secundario de estos bosques (Anderson & Balick, 1988). El bambú, Guadua paniculata
(guapá),dominagrandesextensionesdebosquesbajosdenominadosguapasales (Killeen
et al., 1990). Bosques de galería e islas de bosques se encuentran en áreas donde
predominan las sabanas del cerrado o pantanal.
La región tiene una larga tradición de uso sostenible de sus recursos naturales. Las
sabanas han sido utilizadas para el pastoreo del ganado, mientras que los bosques
proporcionan madera y vida silvestre. Aunque la mayoría de estas especies no llegan a
tener un porte grande, varias tienen madera fma y la zona es una de las más importantes
para madera de construcción en Bolivia. Pero la situaciónha cambiado en los últimos 30
años y los bosques de la planicie aluvial han sido fuertemente impactados por la
colonizacióny la agricultura mecanizada. Elbosquesemideciduo enelEscudoBrasileño
estábajo elmismo riesgo quelos de la planicie aluvial;aunque laagricultura mecanizada
ha tenido poco impacto en el área hasta ahora, la ganadería en base a pastos cultivados
ha demostrado ser una actividad lucrativa en los últimos 10 años (Killeen, 1991a). Los
recursos mineros son también importantes en la zona, con yacimientos extensos de
varios minerales en rocas ígneas y metamórficas. Los bosques semideciduos (a veces
denominados bosques secos) han sido eliminados en la mayor parte de América Latina,
pero en Bolivia existen grandes extensiones de estos bosques poco conocidos. No
obstante, el futuro de esta formación es el más incierto de todos los bosques en el país,
inclusive en todo el Hemisferio OccidentaL
Campos Cerrados y Sabanas en Suelos Bien Drenados
Existen varios complejos de sabanas en suelos más o menos bien drenados; la
mayoría pertenece a la formacion del Cerrado y se encuentra, sobre todo, en el Escudo
PrecámbricoenlasProvinciasÑuflodeChávez,ChiquitosyVelasco(Le.,laChiquitanía);
además, existen sabanas similares en el norte del Departamento Beni (Figura 1).
Numerosos factores contribuyen a la formación de sabanas en suelos bien drenados; las
condiciones climáticas varían ampliamente, pero en general el clima debe tener una
épocasecadeporlomenos tres (hastacinco) mesessecos. Lasprecipitacionesnormalmente
están porencima de 1000mm alaño y la temperatura promedio anual alrededorde 22ºC
(raramente hasta 18ºC). Estas sabanas se encuentran junto a bosques húmedos o
semideciduos y los factores edáficos juegan un rol importante en su desarrollo. A
menudo, tienen suelos pobres o superficiales, con una capa laterítica o de roca madre en
el subsuelo. El fuego es otro factor importante en su desarrollo y la actividad humana
evidentementeocasionacambiossustanciales enlacomposiciónflorísticay laestructura,
por el aumento en la periodicidad del fuego. En algunos casos presume que la sabana
aumentasucoberturalocalfrentealareduccióndebosquescuandoelfuego antropogénico
es demasiado frecuente.
El Cerrado es una secuencia de comunidades que incluyen desde sabanas abiertas
(campo limpo o campo rupestre) hasta bosques bajos (cerradao). En Bolivia existen
términos que reflejan esta variabilidad, tales como pampa, pampa arbolada y arbolera
(Killeen et al., 1990). En general, el campo cerrado es una sabana con árboles aislados de
unos 2a 3 m de altura (hasta 10m) con ramas gruesas, troncos torcidos, corteza corchosa
y hojas escleromorfas. Una característica estructural es un estrato arbustivo con formas
14

enanas de algunos árboles, con una adaptación a las quemas frecuentes por formar
xilopodios, órganos leñososquese desarrollanpordebajo de la superficiedel sueloy que
producen los nuevos retoños. El Cerrado cuenta con una flora distinta de las sabanas
húmedas y es rica en especies endémicas. Las familias arbóreas más importantes son las
Vochysiaceae,Erythroxylaceae,Boraginaceae,Rubiaceae,Malpighiaceae,Bombacaceae,
Leguminosae,MyrtaceaeyMelastomataceae. AlgunosárbolescomunessonAspidosperma
nobile, Caryocar brasiliense, Qualea multiflora, Callisthene fasciculata, Eriotheca gracilipes,
Didymopanax camporum, Byrsonima chrysophylla, Dimorphandra gardneriana, Dipteryxalata
y Lafoensia pacari (Killeen et al., 1990; Killeen & Nee, 1991). Las gramíneas dominantes
son varias especies de los géneros Andropogon, Schizachyrium, Axonopus, Paspalum y
Elionurus (Killeen & Hinz, 1992a).
Además de los campos cerrados, existen varias otras formaciones sabanales en el
país. En el norte en las Provincias Iturralde (La Paz) y Madre de Dios (Panda) se
encuentranvarios manchonesdesabanaensuelosbiendrenados. Estudios preliminares
indicanque son florísticamente pobres;tienen poca relaciónconlos campos cerrados del
Escudo Precámbrico y han sido designados como "campos amazónicos". En el sur del
país existen pastizales que forman parte del mosaico de la vegetación del Gran Chaco;
tampoco existen estudios detallados, pero el pasto dominante es Aristida mendocina. Las
sabanas más o menos bien drenadas cerca a la ciudad de Santa Cruz (i.e., Pampa Viru
Viru y Lomas de Arena) aparentemente están compuestas de una mezcla de especies del
cerrado junto con especies tipicas de las pampas chaqueñas.
Los campos cerrados han sido utilizados como áreas de pastoreo para el ganado
vacuno por más de 200 años. El sobrepastoreo, combinado con el abuso del fuego
utilizadocomouna herramientade manejo, han causadouna reducción enlacalidad del
forraje (Killeen, 1991b). En Bolivia, estas sabanas naturales están siendo reemplazadas
por praderas cultivadas, mientras que en Brasil este ecosistema ha tenido un mayor
impacto por la agricultura mecanizada, especialmente para el cultivo de soya. Bolivia
mantiene conservados algunos de los mejores ejemplos de esta formación vegetal en el
Parque Nacional "Noel Kempff Mercado" (Santa Cruz).
Bosque Seco Chaqueño y Bosque Serrano Chaqueño
El Gran Chaco de Bolivia forma parte del Chaco Boreal y es un complejo de bosques
bajos,matorralesespinosos,sabanassecasy tierras húmedas enlas ProvinciasCordillera
y parte de Chiquitos (Santa Cruz), además Luís Calvo (Chuquisaca) y Gran Chaco
(Tarija). Topográficamente, el Chaco boliviano es una llanura, pero existen varias
colinas, lomas y pequeñas serranías dispuestas en diversos lugares de la planicie. Los
suelos varian desde arenosos hasta arcillosos en distancias cortas (Herzog, 1923). La
altitud varia desde 300 m al borde del Río Paraguay hasta 600 m en el pie de monte
andino. Además, la vegetación de las primeras serranías de los Andes y los valles
colindantes correspondea laformación chaqueña. Las precipitacionesvariandesde más
de 1000mmen la cordillerahasta solamente 500 mm en el occidente de la planiciey hasta
900 mm en la parte oriental de la planicie cerca de Corumbá; la época seca varia desde
4 hasta 8 meses de duración. La temperatura media anual es de aproximadamente 22ºC
cerca de la cordillera y de 26ºC en el interior del Chaco (Montes de Oca, 1989). Las
variaciones estacionales son marcadas y la temperatura máxima puede llegar hasta las
15

48ºC en el verano, mientras que la mínima es de cerca de 1ºC en el invierno (Ramella &
Spichiger, 1989). La formación chaqueña cambiaenla composición florística yestructura
según las condiciones climáticas y edáficas (Herzog, 1923; Cabrera, 1976; Bastian, 1983;
Spichiger et al., 1991). Las familias arbóreas más importantes son las Capparaceae,
Leguminosae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Celastraceae,
Nyctaginaceae, Cactaceae, Santalaceae y Zygophyllaceae.
El bosque seco chaqueño se caracteriza por sus numerosas plantas suculentas yI o
espinosas. La comunidad vegetal más común tiene un dosel continuo y bajo «8 m), con
varias especies emergentes de hasta 15 m de alto. Especies típicas son Prosopis alba
(algarrobo), Zizyphus mistol (mistoD, Geoffroea decorticans (chañar), Ruprechtia triflora
(choroque), Stetsonia coryne, CeralS dayami (cacto candelario), Aspidosperma quebracho-
blanco (kachakacha),Cochlospermum tetraporum (árbolde papel),Caesalpinia paraguariensis
(guayacán), Schinopsis quebracho-colorado (quebracho colorado), Chorisia insignis
(toborochi), Bougainvillea praecox, varias especies de Capparis y la palma Trithrinax
schizophylla (sao). Existenalgarrobales enlasdepresionesinundadas consuelos salobres,
típicamente con Prosopis nigra (algarrobo) y Bulnesia sarmientoi (palo santo). En áreas
alteradas por la ganadería predominan matorrales espinosos con varias especies de
Acacia y Prosopis, Celtis spinosa (chichapí), Vallesia glabra (amarguillo) y Bougainvillea
infesta.
El bosque serrano chaqueño es un bosque seco sobre el pie de monte y los valles, que
sube hasta 1500 m en las primeras serranías andinas. Es un bosque más complejo, con
dos o tres estratos, lianas y epífitas; los árboles emergentes llegan hasta 25 m de alto.
Algunos árboles representativos son Schinopsis haenkeana (horco quebracho, soto),
Astronium urundeuva (cuchi), Jodina rhombifolía, Pereskía sacharosa (sacharosa), Lithraea
ternifolía y Zanthoxylum coco (chirimolle). En lugares más húmedos, en especial cerca del
pie de monte crecen Calycophyllum multiflorum (palo blanco), Sambucus australís (sauco),
Gleditsia amorphoides (coronilla) y Schinopsis cornuta (soto negro).
La vegetación del Gran Chaco es utilizada para el ramoneo de ganado debido a la
buena calidad del follaje de muchas especies leñosas (Morello & Saravia, 1959). Varias
de las especies arbóreas proporcionan madera resistente a la intemperie y sonutilizadas
comodurmientes; la producióndecarbóny taninos paracurtiembresonotrasactividades
tradicionales en lazona. Gran parte de la vegetación natural delGranChaco está todavía
másomenos preservadaenBolivia,perolasobrecargaanimal,laagricultura mecanizada
y la explotación petrolera presentan amenazas para la integridad de este ecosistema a
mediano plazo. El piede monte, donde los suelos sonmás fértiles, la precipitación mayor
y las vías de comunicación más desarrolladas, es la zona más alterada hasta ahora.
Sabanas Húmedas
Las sabanas húmedas se llaman más frecuentemente pampas o llanos e incluyen los
Llanos de Moxos (Beni) y el Gran Pantanal (límite Santa Cruz y Brasil). Además, existen
numerosas manchas de sabanas húmedas en el norte y oriente boliviano, especialmente
en la Chiquitanía de Santa Cruz. Estas sabanas son casi planas y, en su mayoría, tienen
una altitud entre130y 250 m; casi siempre se encuentran sobresuelosaluviales de origen
Cuaternario. El clima es subhúmedo en el norte hasta semihúmedo en el sur, con 2-6
16

meses secos y precipitaciones anuales desde 1000hasta más de 2000 mm; la temperatura
promedio anual oscila alrededor de 26ºC. Las pampas son un mosaico de diferentes
comunidades desde sabanas ligermente inundadas hasta pantanos permanentemente
anegados. La fisionomía y composición florística varía según el microrrelieve y el nivel
del agua en el transcurso del año. Estas sabanas son comunidades dominadas por
gramíneas y ciperáceas con una rica flora de dicotiledóneas herbáceas, aunque en su
mayoría tienen agrupaciones leñosas acompañantes en los habitats o microhabitats
caracterizados poruna inundación menos severa (Hoehne, 1923; Beck 1983; Haase 1989,
1990; Killeen et al. 1990). Las familias leñosas más importantes son las Leguminosae,
Sterculiaceae, Bombacaceae, Palmae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae,
Combretaceae, Apocynaceae, Compositae, Annonaceae, Sapindaceae, Malpighiaceae,
Tiliaceae, Guttiferae y F1acourtiaceae (Prance & Schaller, 1982; Haase & Beck, 1989;
Killeen& Nee, 1991). Enrealidad,las sabanashúmedas ofrecenoportunidadeslimitadas
para el crecimiento de árboles y al componente leñoso se incorporan elementos de los
campos cerrados, bosques húmedos y/o bosques secos de los alrededores.
Las islas de bosque se encuentran en las tierras más altas y la diversidad de estas
formaciones está correlacionada coneltamaño, ubicación y grado de influenciahumana.
Es decir, las islas más grandes, menos alteradas y más cercanas a los bosques más
extensos tienen una diversidad mayor. Además, las islas de bosque muestran una
zonificación interna con especies resistentes al fuego en el borde y especies del bosque
húmedo de llanura en el centro. En el Beni las especies típicas son Guazuma ulmifolia
(coco), Genipa americana (bi), Rheedia achachairu (achachairú), Peschiera arcuata (huevo de
perro), Cupania cinerea (sama colorada), Copaifera reticulata (copaiba),virola sebifera
(tarara), Apeiba tibourbou (cabeza de mono), Sterculia striata (sujo), Triplaris americana
(palosanto), Swartziajorori(jorori), Tabebuia impetiginosa (tajibo) y variasespeciesdeFicus
(bibosi). En islas altamente impactadas por la actividad ganadera, la palmera Scheelea
princeps (motacú) es dominante, mientras que Acrocomia aculeata (totaí) crece en los
bordes (Haase, 1990; Miranda et al. 1991). Los bosques de galería están relacionados con
los bosques inundados del bosque húmedo de llanura o de várzea, ya que se inundan
anualmente porun tiempo corto. Son formaciones siempreverdes, con poca diversidad
arbórea. Aparentemente, tienen un alto potencial deárboles maderables, especialmente
Calophyllum brasiliense (palo maría), y juegan un rol importante en el manejo de vida
silvestre por tener especies frutícolas como Genipa americana (bi), Ficus spp. (bibosi),
Bunchosia sp. (cereza) e Inga spp. (pacay). Existen pocos datos sobre la composición
florística de los bosques del Gran Pantanal; aparentemente son similares al bosque
semideciduo chiquitano con elementos de la Amazonia, como Guarea macrophylla,
Hymenea courbaril, Licania octandra, Spondias lutea y Xylosma benthamii (Prance & Schaller,
1982).
En las sabanas inundadas existen varios microhabitats donde las condiciones
edáficaspermiteneldesarrollo de plantas leñosas. A menudo, tienen muchos termiteros
y hormigueros queforman pequeños montículos dondesedesarrollanespeciesarbóreas
yarbustivas resistentesalfuego, comoTabebuia heptaphylla (tajibomorado),Pseudobombax
marginatum (perotó), Tabebuia aurea (alcornoque), Curatella americana (chaaco) y Luehea
paniculata. Machaerium hirtum (tusequi), Sorocea spruceix subsp. saxicola y algunas
17

especies de Acacia crecen sobre suelos salinos (sódicos) que se inundan anualmente. Las
gramíneas dominantes son generalmente especies de los géneros Paspalum, Coe/orachis,
Andropogon, Leersia, Imperata y Eriochrysis (Haase, 1989; Beck, 1983). Mauritiella aculeata
es una palma que crece sobre termiteros en el noreste de Santa Cruz en los alrededores
de Parque Nacional "Noel Kempff Mercado" y en el norte de los Llanos de Moxas. Los
"yomomos" son extensos humedales formados por herbáceas robustas, como Cyperus
giganteus (junquillo,junco)yThaliageniculata (patujúdelbajío);noobstante,seencuentran
islas con árboles pequeños de raíces zancudas, como Tabebuia insignis (tajibillo). En
extensas áreas de los Llanos de Moxas, el Gran Pantanal y Gran Chaco se encuentran
palmares de Copernicia alba (palma blanca o palma negra), la cual es aprovechada para
postes eléctricos en varios centros urbanos, particularmente de las zonas altas (Moraes,
1991).
Al igual que los campos cerrados, las sabanas húmedas han sido el centro de una
industria ganadera durante muchos años, pero las sabanas húmedas proporcionan un
forraje de mejor calidad (Killeen, 1991b; Killeen & Hinz 1992a,1992b). La rentabilidad
de estas sabanas en su estado semi-natural y la ausencia de pastos cultivados adaptados
a las condiciones edáficas aseguran su conservación como ecosistema a mediano plazo.
Con seguridad, el estado de la vegetación varía según la intensidad del pastoreo y la
mayoríadelasislas debosqueha sido afectada porla quema,aprovechamiento de postes
y sobrecarga animal. Sería aconsejable proteger una porción de terreno en su estado
natural para garantizar la preservación de la vida silvestre y tener un "laboratorio no
alterado" para investigaciones dedicadas al mejoramiento y manejo de este ecosistema.
Bosque Montano Húmedo y Ceja de Monte Yungueña
Estaformación se encuentra enlas faldas orientales delosAndes enunáreaconocida
como los Yungas, que incluye varias provincias en La Paz, Cochabamba y Santa Cruz.
La geomorfología de esta región presenta desde cadenas montañosas con lomas y
laderas anchas hasta quebradas y valles estrechos; en su mayoría las rocas son
sedimentarias y metamórficas. La altitud varía desde los 400-500 m en el pie de monte
hasta los 2800 m, altura a la cual el bosque montano húmedo se entremezcla con la ceja
de monte yungueña. Las condiciones climáticas en los diferentes pisos altitudinales son
variables, pero por lo general el clima es húmedo a subhúmedo. Las precipitaciones
están por encima de los 5000 mm al año en algunas partes del pie del monte, como en
Chipiriri (Chapare, Cochabamba), pero comúnmente no sobrepasan los 2000 mm. La
temperatura promedio anual fluctúa entre24ºC y 17ºC (Montes de Oca, 1982). En la ceja
de monte yungueña el relieve es más pronunciado, comprendiendo las pendientes
superiores y las crestas y lomas de las cadenas montañosas, fon altitudes entre 2700 y
3200 m. Enesta región, las nubes chocanconelbosque diariamente y las condiciones son
húmedas durante todo el año. Faltan registros de datos climatológicos para esta
formación vegetal, pero se estima que hay 2500 -3500 mm de precipitación por año, con
una temperatura promedio anual entre 1O-14ºC.
La fisionomía y la composición florística del bosque montano húmedo varían de
acuerdoa losdiferentes pisosaltitudinales, peroporlogeneralelbosqueessiempreverde
y muestra una alta diversidad en su estado natural. Se pueden clasificar las diferentes
formaciones existentes, en sentido ascendente en: bosque de pie de monte (bosque
18

submontano), bosque montano y bosque nublado; por otra parte, los Yungas presentan
transicionesdirigidas haciaelbosquesecointerandinoy elbosquemontanosemideciduo,
dependiendodelaorientacióndelasladeras relacionadaconlacantidaddeprecipitación
y los vientos predominantes. El área de los Yungas es una de las mejor exploradas de
Bolivia y existen decenas de especies consideradas como endémicas (Rusby 1893-1896,
1907, 1910, 1912, 1920,1922, 1927, 1934); no obstante, se siguen encontrando especies
nuevas para la ciencia y numerosos registros nuevos para el país (Moraes & Beck, 1992).
El bosque sobre el pie de monte tiene suelos profundos y relativamente fértiles.
Estructuralmente, el bosque es parecido al bosque amazónico; tiene varios estratos, los
árboles con aletones bien desarrollados, y una cantidad intermedia de lianas y epífitas.
Florísticamente estos bosques pertenecen a una zona de transición entre el bosque
montanoy laformaciónamazónica. Ladiversidadesalta, especialmenteenzonas dealta
precipitación, como la del Chapare (Cochabamba) e lturralde (La Paz).
Elbosquehúmedo montano (sensu stricto) secaracterizapor estarsituado enladeras
fuertemente inclinadas, con suelos poco profundos y pedregosos. La estructura es tan
compleja como la de los bosques de las tierras bajas y cuenta con tres o más estratos; el
dosel varia entre 15 y 25 m, y los árboles emergentes alcanzan hasta 40 m de alto. Los
árboles rara vez tienen aletones y son siempreverdes en su mayoría. Debido a la erosión
hídrica y a la alta frecuencia de derrumbes naturales, el bosque montano presenta un
mosaico de diferentes comunidades en diferentes etapas de sucesión. Las familias
importantes son Moraceae, Sapotaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae, Meliaceae,
Burseraceae, Sapindaceae, Piperaceae, Rubiaceae, Leguminosae (especialmente del
género Inga) y Araliaceae. Especiestípicas son Dendropanax sp., Poulseniaarmata, Clarisia
racemosa, Tetragastris altissima, y Cinchona officinalis. Palmas como Iriartea deltoidea y
Astrocaryum macrocalyx están presentes y, a veces, Dictyocaryum lamarckianum abunda
localmente. Datos preliminares indican que estas formaciones corresponden a los
bosques más diversos en Bolivia (Foster & Gentry, 1991; D. N. Smith & Killeen, datos no
publicados).
Los bosques semideciduos o secos se encuentran en áreas orográficas donde las
serranías estorban el paso de las nubes húmedas descargándose la lluvia enun solo lado
y dejando el otro lado seco o con "lluvia vestigial". Estos bosques han sido destruídos
en su mayor parte y reemplazados por bosques secundarios, sabanas antropogénicas o
matorrales que se queman periódicamente (Beck, 1993). Sobre las primeras serranías de
los Andes con menos de 800 m (como la Serranía de Tutumo, lturralde, La Paz), se
desarrollaunbosque semihúmedo sobre suelos ácidos y poco fértiles derivados de rocas
cuarcíticas. Losárbolessondelgados, conhojascoriáceasy presentanabundanteslianas;
datos preliminares indican que la flora de estos bosques es distinta a la de los demás
bosques húmedos de la zona (Foster, 1991). Existen pequeñas sabanas, posiblemente
naturales, en las cimas de algunas colinas con rocas cuarcíticas, como las serranías de
Chepite (SudYungas) y Arcopongo Onquisivi);lacomposiciónfloristica deestas sabanas
es aún desconocida.
Elbosque nublado está caracterizado porla presencia de nieblas orográficas durante
la mayor parte del año, que se concentran en las laderas superiores. Según el sustrato y
las condiciones climáticas, varía la altura y la estructura del bosque; por lo general
dominaunbosquecondoselsuperiorescasamentecerrado, convariosestratosinferiores
19

densos y difícilesdediferenciar. Abundanlas epífitasvasculares,hemiepífitasy musgos;
quizás las epífitas presentan el componente más diverso de esta formación. Las familias
arbóreas más importantes son las Cyatheaceae (helechos arbóreos), Lauraceae,
Podocarpaceae,Solanaceae,Cunoniaceae, Piperaceae, Myrsinaceaey Melastomataceae.
Las especies típicas de un bosque nublado de 2300 m son Cyathea caracasana, Podocarpus
íngensís, Oreopanax membranaceus, Clethra scabra, Weínmannía crassífolía, Myrsíne coríacea
y varias especies de Míconía (D. N. Smith, datos no publicados). Las palmeras no son
comunes, pero a veces se encuentran poblaciones de Ceroxylon spp. entre 1800 y 3200 m
de altitud.
La ceja de monte yungueña presenta un bosque con árboles de portebajo a mediano,
siempreverdes y de hojas coriáceas. Las epífitas, especialmente musgos y líquenes,
abundan formando colchones verdes que cubren desde el suelo hasta las copas de los
árboles. Las familias arbóreas más importantes sonCunoniaceae, Clusiaceae, Ericaceae,
Araliaceae, Solanaceae, Symplocaceae, Theaceae, Compositae, Clethraceae,
Melastomataceae y Myricaceae. La comunidad vegetal más común es un bosque de
árboles enanos que se desarrolla en lomas expuestas a los vientos con lluvia y neblina.
El suelo está completamente cubierto de Sphagnum y otros musgos; los árboles
achaparradosalcanzanunaalturade4m,comoThíbaudía crenulata,Gaiadendron punctatum,
Persea ruízíí,Oreopanaxpentlandíanus,Saracha punctata,Prunusbrittoníanay variasespecies
de Freziera; además existen numerosos arbustos de Ericaceae y colonias de Chusquea
(bambú) y el helecho Gleichenía. Los bosques con un estrato arbóreo de hasta 15 m de
alturaestáncaracterizadosporMyríca pubescens, Weínmannia bangií, Weinmannía sorbifolia
y muchos helechos terrestres. Se incluye en la ceja de monte el piso que representa el
límite de los árboles y donde se presentan matorrales arbustivos siempreverdes. Algo
más arriba, en el "páramo yungueño", se encuentran algunas manchas con pequeños
árboles de Oreopanax, Escallonia, Gynoxys y Polylepís pepei, que crecen en una pradera
dominada por matas altas de gramíneas.
Losbosquesmontanosynubladosproporcionanvariosrecursosnaturalesrenovables.
El producto mejor conocido es la quina (Cínchona officínalís, Cinchona calisaya), pero
también se conocen otros productos secundarios como el copal (Protium sp.), que se ha
explotado enelpasado. Seextraemadera,especialmentedeCedre/a (cedro) paramuebles
y de Prumnopytís (pino colorado) para durmientes en las minas. Las plantas de la ceja de
monte tienen poco uso tradicional como fuente de productos maderables o secundarios.
No obstante, es una importante fuente de leña en varias regiones y funciona como
regulador natural de los recursos hídricos por su posición estratégica sobre los lados
secos de las crestas y en las cabeceras de valles secos en Cochabamba y Santa Cruz (Le.,
los Parques Nacionales de Carrasco y Amboró).
LosYungas tienenunalargahistoriade prácticasagrícolas,inclusoexistenevidencias
de que civilizaciones precolombinas han colonizado extensas regiones que hoy en día
tíenencoberturaboscosa (Lewis & Tapia, 1990). Desde la colonia, los agricultores se han
asentado a lo largo de sendas, caminos y carreteras, dedicándose al cultivo de coca,
citricos y cafépara su comercialización en los centros urbanos andinos. Este proceso está
más avanzado en el Departamento de La Paz, donde existen grandes extensiones de
tíerras degradadas y los restos debosques aparecencomoislasaisladas enlas pendientes
más inclinadas. Existe un amenaza a causa de la agricultura en la ceja de monte
20

yungueña, especialmente en Cochabamba, donde la tradición del cultivo de locoto
(Capsicum pubescens) sebasa en elaprovechamiento delas tierras deeste ecosistema. Por
otro lado, existen muchos proyectos para la construcción de caminos y oleoductos en
varias partes de los Yungas y la colonización representa una amenaza seria a la
integridad de este ecosistema, que tiene la más alta diversidad biológica en todo el país.
Bosque Tucumano-Boliviano
Corresponde a una formación de bosque semihúmedo montano que se extiende
desde el norte de Argentina hasta la latitud de la ciudad de Santa Cruz (Hueck, 1978); se
encuentra en la cordillera oriental, desde 800 m en el fondo de los valles hasta 3000 m.
Crece sobre una secuencia de serranías que en general tienen una orientación norte-sur,
con rocas sedimentarias y metamórficas; los valles son profundos con suelos más o
menos fértiles derivados de sedimentos Terciarios hasta Cuaternarios. El clima se
caracteriza por 3-5 meses secos con precipitaciones de entre 1000 y 1700 mm por año (a
veces llegando a 2000 mm en localidades restringidas); la temperatura promedio anual
varia según los pisos altitudinales, desde 23º C en la región de Bermejo hasta 13º C en la
zonaaltoandina (Bastian,1983;Gerold,1987;Liberrnan,1991). Las familias arbóreas más
importantes son las Myrtaceae, Podocarpaceae, Juglandaceae, Betulaceae, Lauraceae y
Meliaceae (Saloman, 1987). En realidad no corresponde a una faja continua de bosque
húmedo, sino que está interrumpida por áreas de bosque seco. Existen varios habitats
a lo largo del gradiente altitudinal y se pueden reconocer varias formaciones bajo
distintas condiciones climáticas y edáficas.
Elbosque esmayormentesiempreverdeconundoselde25-30m dealto; laestructura
es compleja con tres estratos y una gran cantidad de epífitas. En bosques no alterados
dominandosespeciesdeMyrtaceae, Blepharocalyxsalicifolius(palobarroso)yMyrcianthes
pseudo-mato (mato), además de Cinnamomum porphyria (laurel) y Cedrela lilloi (cedro). En
áreas alteradas por la agricultura o el aprovechamiento forestal, se encuentra Myrsine
coriacea (yuruma) y Zanthoxylum coco (sauco). Enhabitatsmás secos sonmás abundantes
las especies deciduas, como Prunus tucumanensis, Sambucus australis y Juglans australis
(nogal). Alnusacuminata (aliso) es una especie común que crece sobre elborde de los ríos
y las quebradas, además de formar franjas en zonas nubladas algo más arriba de
Podocarpus parlatorei (pino del cerro). Un bosque bajo y abierto se desarrolla en áreas de
mayoraltitud,lascualessonmenos húmedas y más frías, dondedominanespecies como
Polylepis besseri (kewiña), Myrica pubescens (aliso rojo) y Escallonia hypoglauca. En lugares
más abiertos y alterados se extienden matorrales junto con matas de gramíneas.
Elclimaesagradableylosabundantesrecursoshídricoshanfomentadolacolonización
en la región. Tradicionalmente, la agricultura es practicada en el fondo de los valles,
mientras que las laderas se encuentran en un estado más o menos natural. El bosque
tucumano-boliviano ha sido por mucho tiempo una fuente de maderas finas y de
construcción para el uso local y la exportación. En los últimos años, la explotación de
maderas finas como Cedrela lilloi y Juglans australis ha aumentado, resultando en la
construcciónde nuevos caminos. Aprovechando estas vias de acceso, los habitantes de
la zona han incrementado sus actividades agrícolas, las cuales están provocando la
fragmentación de este ecosistema.
21

Valles Secos Interandinos
Esta unidad fonna un conjunto de bosques secos, chaparrales, matorrales y tierras
erosionadas, que se extiende desde el norte de La Paz hasta el sur de Tarija. Se presenta
como una serie de mesetas, colinas y valles o se encuentra en las laderas inferiores de las
montañas, entre 500 y 3300 m; en su mayoria compuestos de rocas areniscas o
conglomerados. La época seca debe prolongarse por lo menos unos seis a ocho meses,
mientras que las lluvias caen en períodos cortos con una fuerte intensidad entre
diciembre y febrero; el promedio anual de precipitación es de 500-600 mm. Las
temperaturas máximas promedio llegan a 28Q
C y las mínimas a 2Q
C, mientras que la
temperatura anual promedio es de 12-16Q
C (Estenssoro, 1989).
En la terminología nacional frecuentemente llevan nombres como "valles
mesotérmicos, valles semiáridos o montes espinosos" propios de las partes bajas
mientras que, "cabecerasde valle, subpuna, prepuna" se refieren a las partes altas. Estos
términos reflejanlasdiferentescomunidadesvegetalesrelacionadasconlageomorfología
local. A nivel del país, se distinguen dos regiones. La más extensa está en el centro y sur
de Bolivia enlos Departamentos deCochabamba, Potosí, Chuquisacay Tarija (Figura 1).
Esta formación también se encuentra en las faldas orientales de los Yungas de La Paz y
en algunos valles profundos (como Apolo, Consata, La Paz y Ayopaya) donde se
presenta un clima árido debido al fenómeno orográfico de lluvias vestigiales (i.e., "rain
shadow") y vientos secos que bajan del altiplano (i.e., vientos adiabáticos).
La vegetación interandina es decidua y muestra una fuerte afinidad con el Gran
Chaco; las Leguminosae, Sapindaceae, Bombacaceae, Bignoniaceae, Cactaceae,
Anacardiaceae, Caricaceae, Compositae, Verbenaceae y Capparaceae son las familias
leñosas más importantes (Estenssoro, 1989; Libennan, 1991; Ibisch, 1992). Un tipo de
vegetación común es el chaparral en las laderas de los valles entre 2700-3200 m, con un
estratoleñoso quellega hasta4m dealto. Aveces, seencuentranrestos de unbosqueseco
en el fondo de los valles, con un estrato superior a 4-6 m de alto y, excepcionalmente,
árboles de hasta 8 m. Los elementos típicos arbóreos son diversas especies de Prosopis
(algarrobo), Acacia macracantha (kiñi), Schinus molle (molle) y Erythrina falcata (ceibo),
mientras que en las laderas crece con mayor frecuencia Jacaranda mimosifolia (jacarandá
o tarco), Kagel7eckia lanceolata y Carica quercifolia (higuerilla).
En las laderas más bajas (700-2600 m) existeun bosque abierto con un estratoarbóreo
que llega hasta 10 m de alto. La composición florística es similar a la del bosque serrano
chaqueño,conespeciesarbóreascomoSchil70psishael7keal7a(soto)yAspidospermaquebracho-
blanco (kacha kacha), Astrol7ium urundeuva (cuchi), Loxopterygiumgrisebachii (soto-mara)
y Athyanaweil7mannifolia (sotillo), además de elementos propios como Ceiba tunariense y
Pseudobombax andicola. Localmente existen bosques abiertos de cactáceas colurnnares
endémicas de Neoraimondia herzogiana, Samaipaticereus corroal7us y Cereus comarapanus;
además de varias especies de Opuntia que se desarrollan en matorrales espinosos junto
con Prosopis kuntzei (lanza lanza) y Kentrothamnus weddellianus. En quebradas húmedas,
entre 1500-2500 m, se encuentran bosques con árboles que llegan hasta las 30 m,
dominados por Tipuana tipu (tipa) o, a veces, con Cardenasiodendron brachypterum (soto-
mara). En algunas regiones la palma endémica Parajubaea torallyi (palma sunka) forma
colonias o palmares sobre las cimas de las colinas (Moraes & Henderson, 1990).
22

A altitudes mayores se encuentran varios tipos de matorrales dominados por
arbustos resinosos conun estrato de 1-2m dealto. La especie Dodonaea viscosa (chacatea)
cubre extensas regiones entre 2500 y 3000 m de altitud; es un arbusto semi-siempreverde
y resistente al fuego por su regeneración rápida por raices o tallos inferiores. Otros
matorrales están dominados por Bacchnris dracunculifolia (chilca, tola) y Eupatorium
buniífolium (tolilla).
Se presume que los bosques secos se extendieron más ampliamente en el pasado,
perofuerondestruídos ensugran mayoría y reemplazados porchaparralesymatorrales.
Los bosques naturales del fondo de los valles están casi exterminados por la agricultura
bajo riego, la cual es la actividad económica principal de la zona. Varias de estas
formaciones leñosas son una importante fuente de forraje para el ganado por el follaje
palatable y la buena calidad nutritiva de las numerosas especies de leguminosas. La
sobrecarga animal ha causado un considerable daño a esta vegetación, ya que se ha
eliminado el estrato herbáceo de extensas zonas, provocando la erosión hídrica y eólica.
Puna y Vegetación Altoandina
Las extensas áreas altoandinas son en su mayoría pampas con una rica flora de
gramíneas y dicotiledóneas herbáceas. No obstante, se encuentran numerosas especies
arbustivas y, esporádicamente, ejemplares que pueden ser considerados como árboles.
El área incluye una variedad de habitats con distintas características geomorfológicas y
climáticas. En general, la vegetación altoandina tiene una temperatura promedio anual
inferior a 1Oº C; la precipitación promedio no pasa de 500 mm por año y la época seca
coincide con el fin de otoño e invierno. Esta formación se encuentra entre los 2500 y 4800
m, altura a la cual las plantas vasculares tienden a desaparecer (Beck & Carda, 1991;
Seibert,1993). La geomorfologíavaria desde loscerrosaltos de rocas ígneashastacolinas
con rocas sedimentarias poco consolidadas; mientras que el altiplano es una extensa
planicie derivada de sedimentos depositados en lagos Pleistocénicos. Las familias
leñosas más importantes sonlas Compositae, Saxifragaceae, Loganiaceae, Verbenaceae,
Berberidaceae y Rhamnaceae. Los géneros Baccharis, Buddleja, Polylepis, Escallonia,
Duranta, Citharexylum, Myrcianthes, Berberis, Colletia y Senna son particularmente
importantes como componentes de la vegetación; mientras que especies de los géneros
Festuca, Calamagrostis y Stipa son las gramíneas dominantes. Se cultivan en los pueblos
y cerca del borde de los ríos varios árboles introducidos, como Eucalyptus, Pinus,
Cupressus, Salix y Populus.
A pesar de que la gran mayoría de las comunidades vegetales altoandinas están
dominadas por gramíneas con algunos arbustos pequeños, varios cerros presentan
manchas, fajas o cinturones de un bosque bajo y abierto. En estos bosquecillos dominan
especies siempreverdes del género Polylepis (queñua, kewiña). Su mayor desarrollo se
produce en la Cordillera Occidental, donde los queñuales frecuentemente forman un
anillo alrededor de las laderas de los volcanes entre 4200 y 4900 m; excepcionalmente
llegan individuos aislados hasta 5200 m en el nevado Sajama, donde se registra el
crecimiento arbóreo más alto del mundo (Troll, 1959; Jordan, 1983). En la Cordillera
Oriental,losbosquecillosdePolylepisestánrestringidos mayormentea pisosaltitudinales
inferiores a 4000 m (Seibert, 1993).
23

Conservación de los Bosques de Bolivia
Bolivia es uno de los países de América Latina con mayor diversidad biológica.
Todavía, la mayoría de sus ecosistemas está intacta y solamente alrededor de siete por
ciento de sus bosques húmedos han sido destruidos hasta 1990 (CUMAT, 1992). No
obstante, el país se encuentra en una etapa histórica de su desarrollo. El ritmo de los
desbosques va aumentando, y entre 1985 y 1990 se estima que se perdieron alrededor
de 140,000 ha por año (comentarios de J. Cardozo, Director del Centro de Desarrollo
ForestalNacional- MACA, Presencia, 27de mayo, 1992). Lamayorcausa dedestrucción
se atribuye a las actividades de colonizadores y a la agricultura mecanizada en áreas
previamente explotadas por la industria maderera donde no existía un plan de manejo
adecuado. Seguramenteestacifraaumentarámásenlos próximosaños. Esimprescindible
hacer notar que no se debe considerar solamente el total de hectáreas con cobertura
arbórea, sinotambiénsu composición, estado de conservación y el manejo existente. Un
bosque fragmentado o sobreexplotado no funciona de la misma manera como fuente de
especies comercializables o como refugio para la vida silvestre (Redford, 1992).
Boliviatienequedesarrollarsistemasdemanejosostenibleparasusbosquesnaturales,
conloscualesseprotejanosolamentelaproduccióndealgunas pocasespeciesmaderables,
sino con los que además se garantice el uso múltiple de los abundantes recursos
naturales. Los sistemas de manejo deben tomar en cuenta no sólo las reservas forestales
del Estado, donde las empresas madereras tienen concesiones a largo plazo, sino
también los bosques cerca de las comunidades indígenas o delos colonizadores, además
de los miles de hectáreas que se encuentran actualmente como propiedad privada. El
Sistema Nacional de Areas Protegidas (i.e., parques y reservas biológicas) será la piedra
angular para la conservación de la diversidad biológica en el país. No obstante, estas
áreas sólo incluyen una pequeña superficie del país. Un parque rodeado por tierras
agrícolas o barbechos degradados será una isla, que poco a poco, perderá su diversidad
biológica y consecuentemente el patrimonio nacional de los recursos naturales. Por esta
razón, las áreas protegidas deben estar rodeadas y legalmente vinculadas con reservas
forestales o alguna otra unidad con vegetación natural con un uso múltiple (y rentable)
a fin de garantizar su función como reserva biológica.
SISTEMA DE CLASIFICACION
Un sistema de clasificaciónbiológica agrupa a los organismos endistintas categorías
o "taxa" (forma plural de taxón), los cuales son reconocibles y comprensibles de acuerdo
a un marco natural e instintivo. Los distintos sistemas cuentan con un orden jerárquico;
es decir, que los varios taxa de un nivel se combinan en un solo taxón del siguiente nivel
superior. Por otro lado, un taxón está definido por el conjunto de los caracteres de sus
taxa subordinados. La clasificación y el estudio de la relación evolutiva de las distintas
clases de organismos corresponden a la "taxonomía" y "sistemática".
Una "clasificaciónfenética" sebaseencaracteres compartidosporlosdiferentes taxa;
por ejemplo, un grupo de especies con un conjunto de características en común se
considera como un género. En cambio, una "clasificación filogenética" trata de reflejar
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la relación evolutiva entre los distintos organismos. En un sistema filogénetico (a veces
conocido como un árbol evolutivo), los taxa se clasifican en base a un análisis de las
características. En la base del árbol están los taxa con características "primitivas" o
"menos especializadas" yen los extremos de las ramas están los taxa con características
derivadasdelas primitivas,lascualessondenominadas"avanzadas" o "especializadas".
Por otro lado, cada taxón reconocido debe ser monofilético; es decir, que ha logrado la
diversificación a partir de un solo ancestro (Stace, 1980).
Los distintossistemasdeclasificaciónse originaronhistóricamenteabasedecriterios
fenéticos, pero los sistemas modernos sebasanprincipalmenteen criterios filogenéticos.
No obstante, las clasificaciones filogéneticas tiene semejanza con los sistemas fenéticos
porque los taxa que comparten varias características (i.e., fenéticamente similares)
frecuentemente tienen relación evolutiva. El proceso de elaboración de sistemas de
clasificación es constante y dinámico, por lo que se ha desarrollado una secuencia
histórica a partir de Teofrasto (370-285 a.d.C.), mientras que la época tradicional
comenzó conlas obras de Linneo (1707-1778). Actualmente, los sistemas de clasificación
botánica más utilizados son los de Hutchinson (1973) y Cronquist (1981); en su mayor
parte, los dos están basados en el esquema filogenético propuesto originalmente por
Charles E. Bessey (1845-1915). Los esquemas de Eichler (1875-1878) y Engler & Prantl
(1894-1897,1924-1980) forman partedelafase históricadelossistemasfilogenéticos yson
los sistemas enlos cuales sebasa el ordenamientodelas colecciones enmuchos herbarios
(Lawrence, 1951).
Las propuestasdeclasificaciónquerigenmayormenteenelpresentetrabajoincluyen
tres divisiones de plantas conrepresentantes arbóreos enBolivia: División Pteridophyta
(los helechos), División Coniferophyta (las gimnospermas) y División Magnoliophyta
(las angiospermas), la cual tiene dos Clases: Magnoliopsida (las dicotiledóneas) y
Liliopsida (las monocotiledóneas). La presentación de las familias de plantas en este
libro ha sido estructurada bajo un orden alfabético para facilitar su consulta; no obstante
es importante destacar que la lista de las familias ha sido extraída de los sistemas de
clasificación considerados como los más actualizados en criterios filogenéticos.
El sistema de clasificación adoptado para Pteridophyta ("helechos") es el propuesto
por Tryon & Tryon (1982), que se basa más en la presencia de caracteres similares (i.e.,
fenética) queenpresuntas relaciones evolutivas (i.e., filogenéticas). Aunque estesistema
todavía plantea problemas, el arreglo sistemático y el reconocimiento de determinados
taxa bajo diferentes rangos, desde género y subgénero hasta sección, es el que rige la
organización de este grupo. La circunscripción (composición de taxa) de las familias y
el ordenamiento de las gimnospermas corresponden básicamente al sistema de
clasificación de Engler (1954). Las familias de dicotiledóneas y monocotiledóneas están
ordenadas bajo el sistema de Cronquist (1981, 1988) con algunas modificaciones. En los
casos donde la denominación elegida por nosotros se desvía de lo propuesto por
Cronquist (1988), aparece la alternativa suya entre paréntesis.
A continuación, se presenta la lista de familias junto con el número de géneros y
especies arbóreas conocidas para Bolivia. Para el caso de familias que no tienenespecies
nativas representadas en Bolivia se menciona su condición de "no nativa" entre
paréntesis. En Pteridophyta totalizan un orden y cuatro familias; en Coniferophyta, un
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ordeny cuatro familias (sólo una nativa); finalmente enMagnoliophyta,46 órdenesy 112
familias (42 órdenes y 107 familias de dicotiledóneas; cuatro órdenes y cinco familias de
monocotiledóneas). En total, se presenta 120 familias, 685 géneros y 2,733 especies de
plantas arbóreas.
Lista de familias en orden filogenético
División Pteridophyta
Clase Filicopsida
Subclase Filicatae
Orden Polypodiales
Dicksoniaceae
Lophosoriaceae
Cyatheaceae
Metaxyaceae
Division Coniferophyta
Clase Coniferopsida
Orden Coniferales
Podocarpaceae
Araucariaceae (no nativa)
Pinaceae (no nativa)
Cupressaceae (no nativa)
Division Magnoliophyta
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Clase Magnoliopsida (dicotiledóneas)
Subclase Magnoliidae
Orden Magnoliales
Magnoliaceae
Annonaceae
Myristicaceae
Orden Laurales
Monirniaceae
Lauraceae
Orden Piperales
Chloranthaceae
Piperaceae
Géneros
arbóreos
en Bolivia
1
1
5
1
2
1
4
3
2
17
4
2
12
1
1
Especies
arbóreas
en Bolivia
1
1
25
1
10
2
10
8
2
87
11
38
105
8
17

Orden Ranunculales
Berberidaceae 1 5
Menispermaceae 1 2
Sabiaceae 1 5
Orden Papaverales
Papaveraceae 1 3
Subclase Hamamelidae
Orden Urticales
Ulmaceae 6 20
Moraceae (+ incluída Cecropiaceae) 19 106
Urticaceae 5 35
Orden Juglandales
Juglandaceae 1 5
Orden Myricales
Myricaceae 1 6
Orden Fagales
Betulaceae 2 2
Orden Casuarinales
Casuarinaceae (no nativa) 1 2
Subclase CaryophyIlidae
Orden CaryophyIlales
Phytolaccaceae 3 6
Achatocarpaceae 1 3
Nyctaginaceae 6 37
Cactaceae 12 41
Orden Polygonales
Polygonaceae 4 27
Subclase Dillenidae
Orden Dilleniales
Dilleniaceae 1 1
Orden Theales
Ochnaceae 3 13
Caryocaraceae 2 8
Theaceae 4 31
Actinidiaceae 1 6
Quiinaceae 2 7
Guttiferae (= Clusiaceae) 13 68
Orden Malvales
Elaeocarpaceae 4 14
Tiliaceae 6 24
Sterculiaceae 6 17
Bombacaceae 10 29
Malvaceae 4 15
27

Orden Lecythidales
Lecythidaceae 5 16
Orden Violales
Flacourtiaceae (+ incluída Lacistemaceae) 14 38
Bixaceae (+ excluída Cochlospermaceae) 1 3
Cochlospermaceae 1 4
Violaceae 5 10
Caricaceae 2 9
Orden Salicales
Salicaceae 2 8
Orden Capparales
Capparaceae 5 18
Orden Ericales
Clethraceae 1 5
Ericaceae 10 19
Orden Ebenales
Sapotaceae 9 41
Ebenaceae 1 6
Styracaceae 1 8
Symplocaceae 1 6
Orden Primulales
Theophrastaceae 1 2
Myrsinaceae 6 40
Subclase Rosidae
Orden Rosales
Brunelliaceae 1 5
Connaraceae 2 8
Cunoniaceae 1 22
Dialypetalanthaceae 1 1
Saxifragaceae( + incluída Grossulariaceae) 2 11
Rosaceae 8 32
Chrysobalanaceae 4 31
Orden Fabales
Leguminosae (= Fabaceae) 80 354
Subfamilia Mimosoideae (23) (176)
Subfamilia Caesalpiniodeae (25) (88)
Subfamilia Papilionoideae = Faboideae (32) (90)
Orden Proteales
Proteaceae 3 8
28

Orden Myrtales
Lythraceae (+ incluída Alzateaceae) 5 8
Thymelaeaceae 1 1
Myrtaceae 17 74
Melastomataceae 14 83
Combretaceae 3 12
Orden Cornales
Cornaceae 1 1
Orden Santalales
Olacaceae 6 12
Opiliaceae 1 2
Santalaceae 2 4
Loranthaceae 2 2
Orden Celastrales
Celastraceae 4 16
Hippocrateaceae 3 8
Aquifoliaceae 1 24
Icacinaceae 6 8
Dichapetalaceae 1 6
Orden Euphorbiales
Buxaceae 1 2
Euphorbiaceae 25 118
Orden Rhamnales
Rhamnaceae 9 16
Orden Linales
Erythroxylaceae 1 11
Humiriaceae 3 5
Linaceae 1 1
Orden Polygalales
Malpighiaceae 4 19
Vochysiaceae 5 20
Polygalaceae 3 5
Orden Sapindales
Staphyleaceae 1 1
Sapindaceae 14 35
Aceraceae (no nativa) 1 2
Burseraceae 2 6
Anacardiaceae 14 39
Simaroubaceae 5 15
Meliaceae 7 27
Rutaceae 10 38
ZygophyIlaceae 3 7
29

Orden Geraniales
Oxalidaceae 1 1
Orden Apiales
Araliaceae 5 34
Subclase Asteridae
Orden Gentianales
Loganiaceae (+ incluída Buddlejaceae) 4 29
Oleaceae 5 8
Apocynaceae 11 42
Orden Solanales
Solanaceae 17 90
Orden Lamiales
Boraginaceae 4 15
Verbenaceae 8 28
Labiatae (= Larniaceae) 2 7
Orden Scrophulariales
Bignoniaceae 7 26
Orden Rubiales
Rubiaceae 41 133
Orden Dipsacales
Caprifoliaceae 2 4
Orden Asterales
Compositae (= Asteraceae) 19 52
Clase Liliopsida (monocotiledóneas)
Subclase Arecidae
Orden Arecales
Palmae (= Arecaceae) 25 39
Subclase Cornmelinidae
Orden Cyperales
Gramineae (= Poaceae) 7 17
Subclase Zingiberidae
Orden Bromeliales
Bromeliaceae 1 1
Orden Zingiberales
Musaceae 1 2
Strelitziaceae 1 1
Subclase Lillidae
Orden Liliales
Agavaceae 4 7
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